Возрастные периоды развития человека. Эмбриональное развитие млекопитающих и человека Эмбриональное развитие организма человека начинается

Внутри утроба женщины состоит из трех периодов.

Этапы эмбрионального развития.

Первый период начинается после проникновения в маточную полость плодного яйца и продолжается на протяжении первой недели. В это время человека включает закладку первичных органов, формирование внезародышевых систем, призванных в последствии обеспечивать существование плода до полного образования всех систем и органов.

За первичным закреплением в матке следует активный его рост. Формируются клеточные слои - основа, из которых впоследствии будут образованы внутренние органы. Питание яйцо получает за счет растворения клеток в слизистой матки поверхностными эмбриональными клетками. Таким образом, плод продвигается глубже в полость и закрепляется внутри нее. Полное присоединение, как правило, заканчивается на двенадцатые сутки после оплодотворения.

Далее клеточная масса начинает значительно увеличиваться, происходит ее разделение на два листа: внутренний (энтодерму) и внешний (эктодерму) зародышевый листок. По истечении третьей недели вынашивания образуется мезодерма - третий листок, располагающийся между двумя другими. Развитие эмбриона человека, в частности его внутренних органов в последствии будет происходить из этих

Эктодерма является основой для формирования зубной эмали, верхних кожных слоев, периферической (узлов) и центральной (спинной и головной мозг) нервной системы. Также закладываются и органы чувств (зрения и слуха, обонятельные и вкусовые области организма).

Внутренний клеточный слой (энтодерма) является основой для формирования дыхательной и пищеварительной систем.

Мезодерма участвует в образовании скелетно-мышечной, сердечнососудистой, выделительной и половой систем.

Эмбриональное развитие человека в первом периоде включает распределение клеток. Одна их часть формирует хорион - первичную плодную оболочку. Хорион покрыт маленькими ворсинками, которые впоследствии врастают в слизистую матки и, таким образом, образуют плаценту. Другая часть клеток участвует в создании

Эмбриональное развитие человека переходит во вторую фазу со второй недели. Называется этот период зародышевым. Продолжается этот этап по истечении двух месяцев вынашивания. В течение этого периода происходит формирование всех жизненно важных внутренних органов.

В это время также образуются первичные кровеносные сосуды. Из головной области зародыша перемещаются клетки в часть между внутренним и внешним клеточным слоем. В результате формируется зачаток хорды.

Немаловажным моментом на протяжении второго периода является образование плаценты из хориона.

С девятой недели вынашивания и до самого рождения ребенка длится третий - плодный - период. Эмбриональное развитие человека в это время характеризуется достижением полного созревания всех сформированных структур организма.

С девятой недели начинает развиваться Начинается усиленная выработка гормонов, необходимых для роста. Особо важным становится инсулин. По истечении третьего месяца заканчивается созревание плаценты, которая начинает также вырабатывать собственные гормоны.

Происходит развитие головного мозга, созревшие отделы которого участвуют в первых движениях плода.

Образование иммунной системы заканчивается к восемнадцатой неделе развития плода. В организме ребенка активируется выработка лейкоцитов. Образуются и компоненты, составляющие врожденную иммунную систему плода - интерферон и иммуноглобулин. Начинает работать селезенка.

Важнейшие изменения в легочной системе происходят на двадцать четвертой неделе. Формируются терминальные мешочки, с помощью которых становится возможным осуществление дыхание.

На седьмом месяце вынашивания происходит рост мышц и костей туловища, таким образом, тело ребенка становится больше, чем его голова.

На протяжении девятого месяца активно происходит увеличение массы тела. Ребенок в этот период становится полностью доношенным и зрелым.

Цель работы: знать основы периода эмбриогенеза человека; обратить внимание на гетерохронное развитие клеток зародыша и материала внезародышевых органов; уметь объяснить механизмы имплантации и плацентации.

Оборудование, приборы и принадлежности: таблицы, микроскопы, микропрепараты, схемы, планшеты.

I. Теоретическая часть .

1. Периодика внутриутробного развития человека .

Каждый живой организм в процессе индивидуального развития от зачатия до смерти проходит следующие этапы: формирование фенотипа, период активного функционирования, период инволюционных возрастных изменений. Все многоклеточные организмы на первом этапе онтогенеза проходят 2 стадии:

1. Стадия эмбрионального развития, которая начинается моментом оплодотворения и заканчивается выходом из яйцевых оболочек, т.е. рождением

2. Стадия постэмбрионального развития. У человека стадия эмбрионального развития или стадия эмбриогенеза делится на 3 периода, которые называются акушерскими периодами эмбриогенеза:

2.1. Начальный период – I-ая неделя эмбрионального развития

2.2. Зародышевый (эмбриональный) период – 2-8-я недели эмбрионального развития.

2.3. Плодный (фетальный) период – 9-40-я неделя эмбрионального развития

В акушерстве зародышем или эмбрионом называется организм в течение первых 8-ми недель развития, а начиная с 9-ой недели – плодом.

Существует также эмбриологическая периодизация эмбриогенеза человека:

1. Стадия оплодотворения – с образованием одноклеточного зародыша – зиготы.

2. Стадия дробления – с образованием многоклеточного зародыша – бластулы.

3. Стадия гаструляции – с образованием гаструлы, образованием зародышевых листков и комплекса осевых зачатков органов.

4. Стадии гистогенеза и органогенеза – с образованием тканей и органов из зародышевых листков.

5. Стадия системогенеза – формирование систем организма.

Таким образом, начальный период эмбриогенеза (I-ая неделя развития включает стадии оплодотворения и дробления), зародышевый период (2-8-я неделя) – гаструляцию, гистогенез, органогенез и образование внезародышевых (провизорных органов). В плодном периоде (9-40 недель) продолжаются процессы гистогенеза, органогенеза и системогенеза, которые у человека завершаются в постэмбриональном периоде.

2. Оплодотворение .

Процесс оплодотворения условно разделяют на три фазы - дистантного и контактного взаимодействия и фазу объединения генетического материала половых клеток. Завершается оплодотворение активацией метаболизма зиготы (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Яйцо и сперматозоиды человека.

Электронная микрофотография области контакта мембран спермия и оболочки яйца. Акросомная мембрана слилась с плазматической мембраной спермия, и акросомная гранула обнажена.

В фазе дистантного взаимодействия происходит встреча половых клеток (гамет) в половых путях женщины. Этот процесс был описан выше, и следует напомнить, что важными ме­ханизмами дистантного взаимодействия являются положительные хемо- и реотаксис, а также электростатическое взаимодействие гамет (на близком расстоянии).

При контакте с женской половой клеткой происходит очаговые слияния плазмолемальной и акросомальной мембран сперматозоида и их разрушение с появлением микроперфораций. Пенетрация прозрачной зоны продолжается около 20 мин. После разрушения участка прозрачной зоны спермий попадает в заполненное жидкой средой перивителлиновое пространство между прозрачной зоной и плазматической мембраной овоцита. Слившиеся участки мембран затем разрушаются и через образовавшееся отверстие спермий проникает в женскую половую клетку. Его плазмолемма при этом «сползает» и закрывает дефект, образовавшийся в плазмолемме овоцита. Под влиянием ферментов кортикальных гранул прозрачная зона уплотняется, утолщается, теряет рецепторные белки к сперматозоидам. Так возникает надежная оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев, которые в дальнейшем погибают и разрушаются макрофагами женской половой системы.

В течение 11ч после проникновения спермия женская половая клетка активируется его субстратами и возобновляет мейоз - выделяется полярное тельце с избытком хромосом и завершается второе деление созревания. В это время в овоците можно наблюдать два редукционных тельца. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем удваивается содержание ДНК, т.е. пронуклеус приобретает гаплоидный набор двойных (реплицированных) хромосом формулой 23dXp. Ядро женской половой клетки по завершении мейоза претерпевает точно такие же изменения. Следовательно, в зиготе генетический материал соответствует формуле 2х23dXp. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену, образующемуся между пронуклеусами, и таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости - происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза - зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются две первые дочерние клетки - бластомеры - с диплоидным набором одиночных хромосом в каждой с формулой 46sXp.

3. Дробление .

Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномерное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины) и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток; рис. 6.2).

Рис. 6.2. Дробление зиготы:

а, б, в – последовательные стадии дробления зиготы; г, д – формирование бластоцисты.

ОО – общая оболочка зиготы; ПБ – полость бластулы; ТБ – трофобласт; ЭБ – эмбриобласт; ПТ – полярное тельце.

Первое деление дробления продолжается в среднем около 30 ч, последующие - более кратковременны (около 20-24 ч). В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития. Бластомеры первой генерации у человека, как и зигота, тотипотентны (каждый бластомер способен развиться в полноценный организм).

Вскоре после окончания первого деления дробления в каждом из двух бластомеров образуется второе митотическое веретено. В одном из бластомеров во время второго деления веретено поворачивается на 90°, в связи с чем один бластомер делится меридианально, второй - экваториально. Это приводит к перпендикулярному расположению бластомеров на 4-клеточной стадии. Подобный тип дробления известен как чередующийся. Второе и последующие деления дробления следуют с короткой интерфазой и образованием все более мелких бластомеров. Увеличения массы бластомеров в процессе дробления не происходит, поскольку интерфаза между делениями очень короткая и отсутствует в период, в течение которого при обычном митозе дочерние клетки растут и восстанавливают свои размеры до размеров материнской клетки.

У человека до стадии 8 бластомеров клетки зародыша формируют рыхлую неоформленную группу, и только после третьего деления возникает компактный клеточный шар, именуемый морулой. Это явление получило название компактизации.

Клетки компактизированного зародыша делятся и образуют 16-клеточную морулу, которая состоит из небольшого числа внутренних клеток, окруженных более многочисленными наружными клетками. Внутренняя клеточная масса представлена крупными бластомерами, между которыми формируются щелевые коммуникационные контакты. Бластомеры внутренней клеточной массы представляют собой материал будущего тела зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов. Бластомеры наружной клеточной массы более мелкие, но и многочисленные (их примерно в 10 раз больше), соединены друг с другом плотными контактами.

Если до стадии 16-клеточного зародыша еще реальна возможность «перехода» бластомеров из наружной во внутреннюю клеточную массу, то на стадии 64 бластомеров такая возможность полностью исключается.

Когда морула попадает в проксимальный отдел маточной трубы и далее - в полость матки, через ее прозрачную зону начинает проникать содержащаяся в маточной трубе и матке жидкость. Этот процесс получил название кавитации морулы. Сначала жидкость накапливается между клетками, затем возникает полость внутри морулы. С момента появления полости зародыш именуется бластоцистой. Клетки внутренней клеточной массы бластоцисты локализованы на одном из полюсов. Клетки наружной клеточной массы уплощаются и формируют оболочку бластоцисты - трофобласт.

4. Имплантация .

Как указывалось выше, гаструляция по времени совпадает с имплантацией зародыша в матку. С самых ранних сроков развития и до конца беременности зародышу человека необходима тесная связь с материнским организмом. Такая связь устанавливается благодаря погружению (имплантации) бластоцисты в слизистую оболочку матки и последующему формированию специальных внезародышевых органов - плодной части плаценты и пуповины. У человека имплантация погружная, или интерстициальная, что бластоциста полностью уходит в глубину слизистой оболочки матки и там продолжает свое развитие (рис.6.3).

Рис. 6.3. А. Место имплантации бластоцисты человека примерно 12 дней после овуляции (вид сверху). Б. Многоклеточная бластоциста обезьяны через 9 дней после овуляции;бластоциста плотно прикреплена к эндометрию.

Имплантация осуществляется достаточно быстро - за одни сутки бластоциста погружается в эндометрий почти наполовину, а через 40 ч - полностью. Дефект, образовавшийся в слизистой оболочке, полностью восстанавливается в течение пяти последующих суток. Еще до наступления овуляции слизистая оболочка матки под влиянием гормонов яичника готовится к имплантации - она гипертрофируется, маточные железы разрастаются и продуцируют густую слизь, усиливается кровоснабжение слизистой оболочки в месте будущей имплантации. Условно имплантация состоит из двух фаз - прилипания (адгезии) бластоцисты к слизистой оболочке матки и погружения (инвазии) бластоцисты в глубину слизистой. На 6-е сутки эмбриогенеза бластоциста прикрепляется к эпителию эндометрия (обычно эмбриональным полюсом в области задней или вентральной стенки у маточного угла). Данная топография прикрепления крайне важна, ибо в последующем в этой области сформируется плацента (детское место), которая только при таком расположении будет рождаться в процессе родов после ребенка, не нарушая его снабжения кислородом и питательными веществами. Если адгезия и инвазия произойдут в нижнем сегменте матки, то это приведет к низкому прикреплению (предлежанию) плаценты и ее преждевременной отслойке в родах с последующим возникновением гипоксии (или даже асфиксии) плода.

Таким образом, имплантация зародыша является важнейшим событием в эмбриогенезе, обеспечивающим продолжение ранее начатых морфогенетических процессов как в зародыше, так и во внезародышевых органах.

5. Гаструляция .

У зародыша человека гаструляция инициируется в конце 1-й недели развития, сразу по окончании дробления и сброса прозрачной зоны, когда зародыш начинает погружаться в стенку матки. Для удобства рассмотрения хода и результатов гаструляции ее условно разделяют на две фазы.

1-я фаза продолжается всю 2-ю неделю развития. Материал внутренней клеточной массы расщепляется способом деламинации на два листка - эпибласт.(верхнюю часть) и гипобласт (нижнюю часть). Клетки гипобласта - мелкие кубические, пенистого вида, формируют тонкий слой под эпибластом и граничат с полостью бластоцисты. Клетки эпибласта более высокие и имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия. В 1-ю фазу гаструляции клетки эпибласта разобщаются посредством небольших полостей, при слиянии которых в дальнейшем формируется амниотическая полость. В нижней части амниотической полости остается небольшая группа клеток эпибласта - материал будущего зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов.

2-я фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития, осуществляется способом иммиграции и завершается формированием трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы (рис. 6.4). В будущем из материала этих листков возникнут ткани эмбриона и внезародышевых органов.

Рис.6.4. Схема строения 15-суточного зародыша человека (по Брюэру, Гамильтону, Бойду, Моссмэну, из Кнорре, 1967): срез на уровне первичной полоски: 1 - симлласто- и цитотрофобласт хориона; 2 - соединительная ткань хориона; 3 - амниотическая полость; 4 - полость желточного мешка; 5 - энтодерма; 6 - выселяющийся материал мезодермы; 7 - эктодерма; 8 - амниотическая ножка.

Происходящие во 2-ю фазу гаструляции события напоминают таковые у куриного зародыша и представителей млекопитающих. Инициация иммиграции связана с активной и неравномерной в разных участках эпибласта пролиферацией клеток, которая приводит к формированию клеточных потоков и образованию на поверхности эпибласта структур, известных как первичная полоска и гензеновский узелок. Формирование первичной полоски и гензеновского узелка можно представить в виде следующей упрощенной схемы. Размножение и перемещение клеток эмбриобласта происходит наиболее активно на периферии зародышевого диска. Скапливающиеся здесь клетки передвигаются к каудальному концу зародыша и, встречаясь там, устремляются кпереди в виде клеточного потока по средней линии зародышевого диска. Удлиняющийся клеточный поток представляет собой материал первичной полоски. Ближе к краниальному кон­цу клетки первичной полоски встречаются с пролиферирующими клетками этой области зародыша и формируют утолщение - первичный (гензеновскип) узелок. Иммиграция инициируется в области гензеновского узелка. Мигрирующие клетки подворачиваются вниз и перемещаются в краниальном направлении. Это приводит к формированию головного отростка (нотохорда). Часть мигрирующих клеток гензеновского узелка и передней трети первичной полоски встраивается в материал головной области гипобласта, участвуя в формировании стенки головной кишки (прехордальной пластинки) и зародышевой энтодермы. Остальной материал первичной по­лоски перемещается в пространство между эпи- и гипобластом и образует мезодерму.

Округлый и плоский зародышевый диск во 2-ю фазу гаструляции превращается в вытянутый с расширенным краниальным и более узким каудальным концами. В результате активного выселения клеток первичная полоска уменьшается и остается в виде небольшого фрагмента в сакрококцигеальной области зародыша. В норме этот фрагмент затем дегенерирует и исчезает, однако в редких случаях может сохраняться и трансформироваться в сакрококцигеальную тератому.

Особое морфогенетическое значение в раннем эмбриогенезе принадлежит головному отростку - нотохорду (рис. 6.5).

Рис.6.5. Схематическое изображение формирования головного отростка -нотохорда (по: Sadler, 1995): 1 - головной отросток; 2 - эктодерма; 3 - первичная полоска; 4 - первичная ямка; 5- энтодерма; 6- аллантоис; 7 - прехордальная пластинка; 8 - желточный мешок; 9 –амнион.

Он растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом, пока не достигнет прехордальной пластинки, которая является «индикатором» будущего рта зародыша. Головной отросток не может простираться далее, потому что пре-хордальная пластинка прочно сращена с клетками эпибласта, формирующими орофарингеальную мембрану. Каудальнее от первичной полоски располагается клоакальная мембрана - здесь эмбриональный диск остается двуслойным, поскольку эктодерма и энтодерма в этой области слиты друг с другом. Клоакальная мембрана является местом будущего ануса. Головной отросток дает начало развитию хорды зародыша - своеобразного клеточного стержня, который определяет первичную ось эмбриона и придает ему «жесткость». Хорда формирует ось скелета зародыша человека и является основой развития костей осевого скелета (позвоночника, ребер, грудины, черепа). Вокруг хорды в будущем сформируется позвоночный столб. Там, где впоследствии будут образовываться тела позвонков, клетки хорды подвергнутся дегенерации и исчезнут, однако сохранятся небольшие группы клеток в виде пуль-парных ядер межпозвонковых дисков. Развитие нотохорда важно не только для последующего формирования скелета. Нотохорд оказывает важное индуцирующее влияние на днфференцировку прилежащего к нему сверху участка эктодермы в нервную пластинку и далее - в нервную трубку, из которой будут развиваться головной и спинной мозг. К концу 3-й недели эмбриогенеза хорда почти полностью сформирована и простирается от орофарингеальной мембраны до каудального конца зародыша.

Клетки, которые остаются в эпибласте, образуют эктодерму, содержащую эмбриональные зачатки кожной эктодермы и нервной трубки.

Нейруляция начинается в конце 3-й недели. Динамика нейруляции представлена последовательными стадиями образования нервной пластинки, нервного желобка и замыкания последнего в нервную трубку. Как только развивается нотохорд, эмбриональная эктодерма, расположенная над ним, начинает утолщаться и формировать нервную пластинку. Первым признаком дифференцировки нейроэктодермы является удлинение клеток этой области - клетки приподнимаются над остальной частью эктодермы и образуют нервную пластинку. Нервная пластинка занимает около 50% всей площади эктодермы. Материал нервной пластинки первоначально возникает вблизи гензеновского узелка, затем, когда головной отросток удлиняется, формирование нервной пластинки продолжается в краниальном направлении, и в конце концов она достигает орофарингеальной мембраны. Приблизительно на 18-е сутки нервная пластинка инвагинирует вдоль своей продольной оси и образует нервный желобок с возвышениями - нервными валиками - по обе стороны. В конце 3-й недели в середине эмбриона нервный желобок превращается в нервную трубку, и далее этот процесс распространяется в каудальном и краниальном направлениях. Однако в краниальной области закрытие желобка в трубку происходит более быстрыми темпами. К концу 4-й недели нервная трубка полностью сформирована (рис. 6.6).

Мезодерма, расположенная латерально хорды, образует широкие полосы вдоль каждой сто­роны хорды и нервной трубки зародыша, именуемые несегментированной дорсальной мезодермой. В результате индуктивного влияния хорды и нервной трубки дорсальная часть мезодермы подвергается сегментации на сомиты.

Первая пара сомитов развивается в шейном отделе зародыша на 20-е сутки развития; последующие пары формируются в кра нио-каудальном направлении (приблизительно по 3 пары сомитов в сутки) вплоть до конца 5-й недели эмбриогенеза. В первые 20-30 суток сомитного периода формируется около 38 пар сомитов; в конечном итоге возникает от 42 до 44 пар сомитов (4 пары затылочных, 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 пар копчиковых сомитов).

Рис.6.6. Нейруляция у зародыша человека.

А. Вид со спины и на поперечных срезах (уровень, на котором сделаны срезы, показан стрелками 1 и 2) через зародыш, приступивший к нейруляции. Передний и задний нейропоры еще открыты. Б. Вид со спины на зародыш на стадии поздней нейрулы. Передний нейропор закрывается, тогда как задний нейропор остается открытым.

В последующем 1-я пара затылочных и 5-7-я пары копчиковых сомитов, исчезают а материал остальных формирует осевой скелет зародыша В этот период развития число сомитов часто используется в качестве критерия для определения возраста зародыша.

Сомиты дают начало осевому скелету зародыша (позвоночнику, ребрам, грудине, черепу), скелетной мускулатуре и дерме.

6. Внезародышевые органы .

На протяжении эмбриогенеза, начиная с этапа бластуляции, часть зародышевого материала выселяется за пределы формирующегося эмбриона и образует внезародышевые ткани. В процессе гаструляции они составляют внезародышевые органы и оболочки, которые обеспечивают необходимые условия существования (развития) зародыша, в т.ч. опосредуя его взаимодействия с материнским организмом.

Хорион (с греч. - кожа) - это наружная серозная оболочка эмбриона. Она образуется из трофобласта и подстилающей его изнутри внезародышевой мезодермы на 2-й неделе. Хорион окружает зародыш, амнион и желточный мешок, вместе взятые. Переходный между ними участок («амниотическая ножка» эмриобласта) получил название зародышевого ствола (предшественник пуповины).

У человека хорион разделяется на две части: большая часть теряет первичные ворсинки - гладкий хорион; меньшая часть, снабженная вторичными, разветвленными ворсинками - ворсинчатый хорион. Основные функции хориона - защитная и дыхательная. У млекопитающих в связи с редукцией (уменьшением) желточного мешка и аллантоиса возрастает роль хориона в питании и выделении эмбриона.

Амнион (с греч.- чаша)- это внутренняя серозная или водная оболочка зародыша, состоит из внезародышевой эктодермы (наружная часть амниотического пузырька) и внезародышевой мезодермы. Амниотическая оболочка разделяет 2 полости - экзоцелома (между хорионом и амнионом) и амниона (амниотического пузырька). Рост зародыша сопровождается накоплением амниотической жидкости и расширением амниотической полости. Сближающиеся в результате амнион и хорион сливаются на 7-й неделе в амнио-хорион (плодная оболочка). Амнион окружает только тело зародыша, выполняет защитную и резервуарную функции: в его полости скапливаются жидкие отходы жизнедеятельности эмбриона.

Желточный мешок является внезародышевой частью желточного пузырька, состоит из внезародышевых энтодермы и мезодермы. В процессе обособления тела зародыша (4-я неделе) связь желточного мешка со средним отделом первичной кишки быстро сужается. На 5-й неделе происходит перерыв желточно - кишечного протока, а на 6-й неделе желточный мешок редуцируется (уменьшаясь, исчезает). У человека он не играет существенной роли в питании зародыша, поскольку не содержит запаса желтка, но является органом первичного кроветворения.

Аллантоис (с греч. - колбасоподобный) - первичный мочевой мешок, образуется на 15-е сутки как вентральный вырост (дивертикул) задних кишечных ворот, т.е. перехода желточного мешка в среднюю кишку на каудальной стороне. Удлиняясь, аллантоис проникает в зародышевый ствол. Удлинение средней кишки сопровождается смещением аллантоидного стебелька на заднюю кишку. У человека аллантоис развит слабо и его функция эмбрионального мочевого пузыря незначительна. Вместе с хорионом он образует хориоаллантоис, играющий определенную роль в питании и дыхании зародыша до формирования плаценты. На втором месяце аллантоис редуцируется. Хориоаллантоис, по-видимому, детерминирует детское место (закладку плаценты).

Плацента (с греч. - лепешка), или детское место, является главным органом питания и дыхания у эмбрионов живородящих млекопитающих, но имеет разное строение. Плацента образуется в результате сращения хориона с желточным мешком или аллантоисом, с одной стороны, и с эндометрием, с другой. Таким образом, различают 2 типа плаценты - желточную и аллантоидную. Участок хориона, срастающийся с желточным мешком или аллантоисом, обра­зует наружные выпячивания - хориальные сосочки или ворсинки. Они внедряются в толщу слизистой оболочки половых путей, обычно - матки, что обеспечивает более плотный, устойчивый контакт хориона с эндометрием. Такое место называют детским или плацентой.

Все плацентарные млекопитающие разделяются на две большие группы в зависимости от строения и судьбы плаценты: 1) Deciduata - с отпадающей плацентой; 2) Indeciduata - с неотпадающей (расслаивающейся) плацентой, т.е. в родах эндометрий сохраняется. Очевидно, что более инвазивные (внедряющиеся) хориальные ворсинки обеспечивают более стабильную плаценту, отпадающую в родах целиком (хорион с эндометрием; рис. 6.7).

Рис. 6.7. Взаимоотношение зародышевых и материнских тканей в плацентах различных типов (схематизировано):

А – эпителиохориальная плацента (свинья); Б – десмолхориальная плацента (жвачные); В – эндотелиохориальная плацента (хищные); Г – ворсянковая гемохориальная плацента (обезьяны, человек); 1 – трофобласт; 2 – соединительная ткань хориона с зародышевыми сосудами; 3 – эпителий матки; 4 – соединительная ткань слизистой оболочки матки с материнскими сосудами; 5 – кровеносные лакуны.

У человека формируется аллантоидная плацента, которая по строению является отпадающей, по форме - дискоидальной.

Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) выделительная; 4) защитная (барьерная); 5) эндокринная; 6) опорная (связь с маткой).

В конце второй недели утробной жизни, когда начинается формирование хориона, трофобласт образует эпителиальные ворсинки (рис. 6.8). Уже в начале третьей недели внезародышевая мезенхима проникает в ворсинки трофобласта, которые превращаются в эпителиомезенхимальные ворсинки хориона. Вскоре в хориальных ворсинках разветвляются кровеносные сосуды. Поначалу весь хорион покрыт ворсинками, но к началу третьего месяца они сохраняются на участке прямого контакта хориона с энтодермием (ворсинчатый хорион). Этот процесс дифференциации хориона завершается в конце четвертого месяца утробной жизни человека. Сохранившиеся хориальные ворсинки растут со все возрастающей силой. Восинчатый хорион и подлежащий (базальный) эндометрий вместе составляют плаценту.

Рис. 6.8. Ранние стадии развития ворсинок хориона.

А. Первичные выросты трофобласта, не содержащие мезенхимной основы. Б. Ворсинки, у которых только начинается образование мезенхимной основы. 1 – синтрофобласт; 2 – лакуны трофобласта; 3 – мезенхимная основа ворсинки; 4 – цитотрофобласт; 5 – внезародышевая мезодерма.

Хориальные ворсинки в процессе роста разрушают кровеносные сосуды эндометрия и погружаются в кровь образующих лакул (пространств). Поэтому плаценту человека по строению относят к гемохориальным плацентам лакунарного типа (рис. 6.9).

Рис. 6.9. Схема взаимосвязи тканей плода и материнского организма при образовании плаценты: 1 – ворсинка хориона; 2 – желточный мешок; 3 – разорванный край амниона; 4 – пупочный канатик; 5 – пупочная вена; 6 – ветвь пупочной артерии; 7 – миометрий; 8 – маточные артерия и вена; 9 – железа в слизистой оболочке матки; 10 главный ствол врсинки хориона; 11 – спирально извитая артерия; 12 – скопление материнской крови; 13 – септа.

II. Методические указания к выполнению лабораторной работы .

1. Изучить закономерности раннего развития человекапо методическому пособию. Назвать основные этапы эмбриогенеза.

1.1. Изучить схему акушерской и эмбриологической периодизации эмбриогенеза человека (планшет № 6.1 «Периодика внутриутробного развития человека»).

2. Изучить образование и дать сравнительную характеристику ВЗО различных позвоночных животных и человека.

2.1. Рассмотреть и зарисовать образование ВЗО на 3 и 4 неделе развития. Обозначить ворсины хориона, амниотическую полость, полость хориона, аллантоис (планшет № 6.2 «Провизорные органы зародыша человека»).

2.2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать препарат № 16.

Препарат № 16. Образование зародышевых оболочек. Аллантоис цыпленка (рис.6.10).

Рис. 6.10. Аллантоис цыпленка.

В толще пленок соединительной ткани заложены многочисленные кровеносные сосуды мелкого и мельчайшего калибра.

Аллантоис является одной из зародышевых оболочек. На препарате при малом увеличении найдите разветвленную сеть кровеносных сосудов различного диаметра, разрезанных в различных областях. В них содержатся красные кровяные клетки, которые у птиц имеют ядра. Стенки тонких кровеносных сосудов построены из одного или нескольких клеточных слоев, у более крупных сосудов они толще. Сосуды пролегают среди тонких прослоек соединительной ткани.

Зарисуйте при малом увеличении небольшой участок кровеносной сети.

3. Изучить процесс плацентации и строение плаценты у млекопитающих.

3.1. Рассмотреть и зарисовать участок плодной части плаценты. Обозначить амниотическую оболочку, стволовую ворсину хориона (планшет № 6.3 «Плацента человека»).

3.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 17.

Препарат № 17. Зародышевые оболочки млекопитающих. Хорион человека (рис. 6.11).

Рис..6.11. Культура хориона двухмесячного зародыша человека.

На рисунке представлен травовидный рост соединительной ткани основы хориона двухмесячного зародыша человека. В культурах частиц хориона in vitro цитотрофобласт образует зону роста эпителиального типа, отчетливо контрастирующего с травовидным ростом соединительной ткани основы хориона. Его клетки размножаются методически, в некоторых наблюдается фрагментация ядер.

Рассмотрите препарат.

3.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 18.

Препарат № 18. Двухнедельный зародыш человека (нативный препарат; рис. 6.12).

Рис. 6.12. Двухнедельный зародыш человека. Участок выростов трофобласта:

1 – клетки цитотрофобласта; 2 – ядра симплатрофобласта; 3 – гигантские клетки трофобласта.

На рисунке в местах усиленного разрастания выростов трофобласта видны многоядерные клетки. С образованием ворсинок их быстро растущие концы, состоящие только из трофобласта, приходя в контакт с тканями слизистой оболочки матки, разрастаются по их поверхности. Образуются заполненные кровью полости, покрытые трофобластом как со стороны хориона, так и со стороны материнских тканей.

Рассмотреть и зарисовать препарат, обозначить клетки цитотрофобласта.

III. Содержание отчета .

Отчет должен быть представлен на отдельных листах формата А4 или в альбоме.

Отчет должен содержать:

1. Цель работы.

2. Краткое описание этапов эмбриогенеза человека и образование ВЗО.

3. Результаты исследований (микроскопическое изучение препаратов) и их анализ (с указанием использованных микроскопов, их увеличения, других приборов и материалов).

4. Результаты выполнения индивидуального задания (определение и описание «слепого» препарата).

5. Выводы.

Отчет на листе формата А4 сдается в конце работы преподавателю.

IV. Контрольные вопросы :

1. Перечислить акушерскую и эмбриологическую периодизацию эмбриогенеза человека.

2. В чем заключаются особенности раннего эмбриогенеза человека.

3. Назвать структурные элементы 21 суточного зародыша человека.

4. Дать характеристику провизорным органам человека.

5. Охарактеризовать типы плацент млекопитающих в зависимости от типа питания зародыша.

6. Перечислить компоненты гемохориального барьера.

1. Т.М.Студеникина. Основы общей эмбриологии, 1999.

2. Ю.И.Афанасьев. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии, 1999.

3. Г.М.Маляревич. Основы эмбриологии человека. Учебно-методическая разработка,1995.

4. С.Л.Кузнецов. Атлас эмбриологии, 2002.

1. Лабораторное занятие № 1. Стр.

Строение и функция половых клеток ………………………………... 3

2. Лабораторное занятие № 2.

Оплодотворение и ооплазматическая сегрегация…………………. 16

3. Лабораторное занятие № 3.

Дробление. Сравнительная характеристика

гаструляции у разных позвоночных ………………………………... 25

4. Лабораторное занятие № 4.

Нейрогенез..………………………………………………………….. 40

5. Лабораторное занятие № 5.

Формирование органов ……………………………………………… 47

6. Лабораторное занятие № 6.

Эмбриональное развитие человека ………………………………… 58

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПЛАНШЕТ 1.1

Мейоз

Физическое развитие человека - это комплекс морфологических и функциональных свойств организма, которые определяют форму, размеры, массу тела и его структурно-механические качества.

Введение

Признаки физического развития изменчивы. Физическое развитие человека - это результат влияния наследственных факторов (генотип) и факторов внешней среды, а для человека - и всего комплекса социальных условий (фенотип ). С возрастом значение наследственности уменьшается, ведущая роль переходит к индивидуально приобретенным особенностям.
Физическое развитие детей и подростков связано с ростом. Каждый возрастной период - грудной, детский, подростковый и юношеский - характеризуется специфическими особенностями роста отдельных частей тела. В каждом возрастном периоде организм ребенка обладает рядом характерных особенностей, присущих только этому возрасту. Между организмом ребенка и взрослого существуют не только количественные различия (размеры тела, его масса), но и, прежде всего, качественные.
В настоящее время наблюдается ускорение физического развития человека. Это явление получило название акселерации.
В своей работе я постараюсь кратко охарактеризовать каждый из основных этапов индивидуального развития человека.

Основные этапы индивидуального развития человека

При изучении развития человека, его индивидуальных и возрастных особенностей в анатомии и других дисциплинах руководствуются научно обоснованными данными о возрастной периодизации. Схема возрастной периодизации развития человека, учитывающая анатомические, физиологические, социальные факторы, была принята на VII конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии (1965). В ней выделяется двенадцать возрастных периодов (табл.1). Таблица 1

Индивидуальное развитие, или развитие в онтогенез е, происходит во все периоды жизни - от зачатия до смерти. В онтогенез е человека выделяют два периода: до рождения (внутриутробный, пренатальный - от греч. natos - рожденный) и после рождения (внеутробный, постнаталъный).

Пренатальный онтогенез

Для понимания индивидуальных особенностей строения тела человека необходимо познакомиться с развитием человеческого организма во внутриутробном периоде. Дело в том, что каждый человек имеет свои индивидуальные особенности внешнего облика и внутреннего строения, наличие которых определяется двумя факторами. Это наследственность, черты, унаследованные от родителей, а также результат влияния внешней среды, в которой человек растет, развивается, учится, работает.
Во внутриутробном периоде, от зачатия и до рождения, в течение 280 суток (9 календарных месяцев) зародыш (эмбрион) располагается в теле матери (от момента оплодотворения и до рождения). В течение первых 8 недель происходят основные процессы формирования органов, частей тела. Этот период получил название эмбрионального (зародышевого), а организм будущего человека - эмбрион {зародыш). С 9-недельного возраста, когда начинают обозначаться основные внешние человеческие черты, организм называют плодом, а период - плодным (фетальным - от греч. fetus - плод).
Развитие нового организма начинается с процесса оплодотворения (слияния сперматозоида и яйцеклетки), которое происходит обычно в маточной трубе. Слившиеся половые клетки образуют качественно новый одноклеточный зародыш - зиготу, обладающую всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового (дочернего) организма.
Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки обычно создаются в течение 12 ч после овуляции. Объединение ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки приводит к образованию в одноклеточном организме (зиготе) характерного для человека диплоидного набора хромосом (46). Пол будущего ребенка определяется комбинацией хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом появляется две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y, в зиготе образуется комбинация половых хромосом ХY, характерная для мужского организма.
Первая неделя развития зародыша - это период дробления (деления) зиготы на дочерние клетки (рис.1). Непосредственно после оплодотворения в течение первых 3-4 дней зигота делится и одновременно продвигается по маточной трубе в сторону полости матки. В результате деления зиготы образуется многоклеточный пузырек - бластула с полостью внутри (от греч. blastula - росток). Стенки этого пузырька образованы клетками двух видов: крупными и мелкими. Из наружного слоя мелких клеток формируются стенки пузырька - трофобласт. В дальнейшем клетки трофобласта образуют внешний слой оболочек зародыша. Более крупные темные клетки (бластомеры) образуют скопление - эмбриобласт (зародышевый узелок, зачаток зародыша), который располагается кнутри от трофобласта. Из этого скопления клеток (эмбриобласта) развиваются зародыш и прилежащие к нему внезародышевые структуры (кроме трофобласта).

Рис.1. А - оплодотворение: 1 - сперматозоид; 2 - яйцеклетка; Б; В - дробление зиготы, Г - морубластула: 1 - эмбриобласт; 2 - трофобласт; Д - бластоциста: 1-эмбриобласт; 2 - трофобласт; 3 - полость амниона; Е - бластоциста: 1-эмбриобласт; 2-полость амниона; 3 - бластоцель; 4 - эмбриональная энтодерма; 5-амнионитический эпителий - Ж - И: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма.
Между поверхностным слоем (трофобластом) и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости. К концу 1-й недели развития (6 - 7-й день беременности) зародыш попадает в матку и внедряется (имплантируется) в ее слизистую оболочку; имплантация продолжается около 40 часов. Поверхностные клетки зародыша, образующие пузырек, - трофобласт (от греч. trophe - питание), выделяют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки, которая подготовлена к внедрению в нее зародыша. Формирующиеся ворсинки (выросты) трофобласта вступают в непосредственный контакт с кровеносными сосудами материнского организма. Многочисленные ворсинки трофобласта увеличивают поверхность его соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки. Трофобласт превращается в питательную оболочку зародыша, которая получила название ворсинчатой оболочки (хорион). Вначале хорион имеет ворсинки со всех сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболочки матки развивается новый орган - плацента (детское место). Плацента - орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает его питание.
Вторая неделя жизни зародыша - это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (две пластинки), из которых образуется два пузырька (рис.2). Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниотический) пузырек. Из внутреннего слоя клеток (зачатка зародыша, эмбриобласта) формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка ("тело") зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным. В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух листков: наружного зародышевого (эктодерма), и внутреннего зародышевого (энтодерма).

Рис.2. Положение эмбриона и зародышевых оболочек на разных стадиях развития человека: А - 2-3 нед; Б - 4 нед: 1 - полость амниона; 2 - тело эмбриона; 3 - желточный мешок; 4 - трофоласт; В - 6 нед; Г - плод 4-5 мес: 1 - тело эмбриона (плода); 2 - амнион; 3 - желточный мешок; 4 - хорион; 5 - пупочный канатик.
Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша. Дорсальная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная - к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается. Здесь в дальнейшем начинают развиваться осевые органы (хорда, нервная трубка).
Третья неделя жизни зародыша является периодом образования трехслойного щитка (зародыша). Клетки наружной, эктодермальной пластинки зародышевого щитка смещаются к заднему его концу. В результате образуется клеточный валик (первичная полоска), вытянутый в направлении продольной оси зародыша. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение - первичный узелок (узелок Гензена). Место первичного узелка указывает на краниальный (головной конец) тела зародыша.
Быстро размножаясь, клетки первичной полоски и первичного узелка прорастают в стороны между эктодермой и энтодермой, так образуется срединный зародышевый листок - мезодерма. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародышевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы - внезародышевой мезодермой.
Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка особенно активно растет вперед от головного и хвостового конца зародыша, проникает между наружным и внутренним листками и образует клеточный тяж - спинную струну (хорду). В конце 3-й недели развития в передней части наружного зародышевого листка происходит активный рост клеток - образуется нервная пластинка. Эта пластинка вскоре прогибается, образуя продольную борозду - нервную бороздку. Края бороздки утолщаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.
В этот же период из задней части энтодермальной пластинки зародышевого щитка во внезародышевую мезенхиму (в так называемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный вырост - алантоис, который у человека определенных функций не выполняет. По ходу алантоиса от зародыша к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками (плацентой), образует брюшной стебелек.
Таким образом, к концу 3-й недели развития зародыш человека имеет вид трехслойной пластинки, или трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже - спинная струна, т.е. появляются осевые органы зародыша человека. К концу третьей недели развития длина зародыша составляет 2-3 мм.
Четвертая неделя жизни - зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Зародышевый щиток становится выпуклым, а его края отграничиваются от окружающего зародыш амниона глубокой бороздой - туловищной складкой. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемный, эктодерма покрывает тело зародыша со всех сторон.
Из эктодермы в дальнейшем образуются нервная система, эпидермис кожи и ее производные, эпителиальная выстилка ротовой полости, анального отдела прямой кишки, влагалища. Мезодерма дает начало внутренним органам (кроме производных энтодермы), сердечно-сосудистой системе, органам опорно-двигательного аппарата (костям, суставам, мышцам), собственно коже.
Энтодерма, оказавшаяся внутри тела зародыша человека, свертывается в трубку и образует эмбриональный зачаток будущей кишки. Узкое отверстие, сообщающее эмбриональную кишку с желточным мешком, в дальнейшем превращается в пупочное кольцо. Из энтодермы формируются эпителий и все железы пищеварительной системы и дыхательных путей.
Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута спереди и сзади. В переднем и заднем концах тела зародыша появляются впячивания эктодермы - ротовая ямка (будущая ротовая полость) и анальная (заднепроходная) ямка. Между полостью первичной кишки и ротовой ямкой имеется двухслойная (эктодерма и энтодерма) передняя (рото-глоточная) пластинка (мембрана). Между кишкой и заднепроходной ямкой имеется клоакальная (заднепроходная) пластинка (мембрана), также двухслойная. Передняя (рото-глоточная) мембрана прорывается на 4-й неделе развития. На 3-м месяце прорывается задняя (заднепроходная) мембрана.
В результате изгибания тело зародыша оказывается окруженным содержимым амниона - амниотической жидкостью, которая выполняет роль защитной среды, предохраняющей зародыш от повреждений, в первую очередь механических (сотрясения).
Желточный мешок отстает в росте и на 2-м месяце внутриутробного развития имеет вид небольшого мешочка, а затем полностью редуцируется (исчезает). Брюшной стебелек удлиняется, становится относительно тонким и в дальнейшем получает название пупочного канатика.
В течение 4-й недели развития зародыша продолжается дифференцирование его мезодермы, начавшейся на 3-й неделе. Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, образует парные утолщенные выступы - сомиты. Сомиты сегментируются, т.е. делятся на метамерные участки. Поэтому дорсальную часть мезодермы называют сегментированной. Сегментация сомитов происходит постепенно в направлении спереди назад. На 20-й день развития образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже 30, а на 35-й день - 43-44 пары. Вентральная часть мезодермы на сегменты не подразделена. Она образует с каждой стороны две пластинки (несегментированную часть мезодермы). Медиальная (висцеральная) пластинка прилежит к энтодерме (первичной кишке) и называется спланхноплеврой. Латеральная (наружная) пластинка прилежит к стенке тела зародыша, к эктодерме, и получила название соматоплевры.
Из спланхно- и соматоплевры развиваются эпителиальный покров серозных оболочек (мезотелий), а также собственная пластинка серозных оболочек и подсерозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на построение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия и желез, которые формируются из энтодермы. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюшинную, плевральную и перикардиальную полости.

Рис.3. Поперечный разрез через тело зародыша (схема): 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - аорта; 4 - склеротом; 5 - миотом; 6 - дерматом; 7 - первичная кишка; 8 - полость тела (целом); 9 - соматоплевра; 10 - спланхноплевра.
Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки, половые железы. Из дорсальной части мезодермы - сомитов - образуется три зачатка. Переднемедиальный участок сомитов (склеротом) идет на построение скелетной ткани, дающей начало хрящам и костям осевого скелета - позвоночника. Латеральнее него лежит миотом, из которого развивается скелетная мускулатура. В заднелатерал ьной части сомита находится участок - дерматом, из ткани которого образуется соединительнотканная основа кожи - дерма.
В головном отделе на каждой стороне зародыша из эктодермы на 4-й неделе формируются зачатки внутреннего уха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и будущий хрусталик глаза. В это же время перестраиваются висцеральные отделы головы, которые вокруг ротовой бухты образуют лобный и верхнечелюстные отростки. Кзади (каудальнее) этих отростков видны контуры нижнечелюстной и подъязычной (гиоидной) висцеральной дуг.
На передней поверхности туловища зародыша видны возвышения: сердечный, а за ним - печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки - одного из зачатков диафрагмы. Каудальнее печеночного бугра находится брюшной стебелек, содержащий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с плацентой (пупочный канатик). Длина зародыша к концу 4-й недели равна 4-5 мм.

Пятая-восьмая недели

В период с 5-й по 8-ю неделю жизни эмбриона продолжается формирование органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Это время раннего развития сердца, легких, усложнение строения кишечной трубки, формирования висцеральных дуг, образование капсул органов чувств. Нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном отделе (будущий головной мозг). В возрасте около 31-32 дней (5-я неделя) длина зародыша равна 7,5 мм. На уровне нижних шейных и 1-го грудного сегментов тела появляются плавниковоподобные зачатки (почки) рук. К 40-му дню образуются зачатки ног.
На 6-й неделе (теменно-копчиковая длина зародыша - 12 - 13 мм) заметны закладки наружного уха, с конца 6-7-й недели - закладки пальцев рук, а затем ног.
К концу 7-й недели (длина зародыша - 19-20 мм) начинают формироваться веки. Благодаря этому глаза обрисовываются более четко. На 8-й неделе (длина зародыша 28-30 мм) заканчивается закладка органов зародыша. С 9-й недели, т.е. с начала 3-го месяца, зародыш (теменно-копчиковая длина 39-41 мм) принимает вид человека и называется плодом.

Третий-девятый месяцы

Начиная с трех месяцев и в течение всего плодного периода происходят дальнейший рост и развитие образовавшихся органов и частей тела. В это же время начинается дифференцирование наружных половых органов. Закладываются ногти на пальцах. С конца 5-го месяца (длина 24,3 см) становятся заметными брови и ресницы. На 7-м месяце (длина 37,1 см) открываются веки, начинается накапливаться жир в подкожной клетчатке. На 10-м месяце (длина 51 см) плод рождается.

Критические периоды онтогенез а

В процессе индивидуального развития имеются критические периоды, когда повышена чувствительность развивающегося организма к воздействию повреждающих факторов внешней и внутренней среды. Выделяют несколько критических периодов развития. Такими наиболее опасными периодами являются:
1) время развития половых клеток - овогенез и сперматогенез;
2) момент слияния половых клеток - оплодотворение;
3) имплантация зародыша (4-8-е сутки эмбриогенеза);
4) формирование зачатков осевых органов (головного и спинного мозга, позвоночного столба, первичной кишки) и формирование плаценты (3-8-я неделя развития);
5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я неделя);
6) формирование функциональных систем организма и дифференцирование мочеполового аппарата (20-24-я неделя пренатального периода);
7) момент рождения ребенка и период новорожденности - переход к внеутробной жизни; метаболическая и функциональная адаптация;
8) период раннего и первого детства (2 года - 7 лет), когда заканчивается формирование взаимосвязей между органами, системами и аппаратами органов;
9) подростковый возраст (период полового созревания - у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек - с 12 до 15 лет).
Одновременно с быстрым ростом органов половой системы активизируется эмоциональная деятельность.

Постнатальный онтогенез . Период новорожденности

Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности. Основанием для этого выделения служит тот факт, что в это время имеет место вскармливание ребенка молозивом в течение 8-10 дней. Новорожденные в начальном периоде приспособления к условиям внеутробной жизни разделяются по уровню зрелости на доношенных и недоношенных. Внутриутробное развитие доношенных детей длится 39-40 нед., недоношенных - 28-38 нед. При определении зрелости учитывают не только эти сроки, но и массу (вес) тела при рождении.
Доношенными считаются новорожденные с массой тела не менее 2500 г (при длине тела не менее 45 см), а недоношенными - новорожденные, имеющие массу тела меньше 2500 г. Кроме массы и длины, учитывают и другие размеры, например обхват груди в соотношении с длиной тела и обхват головы в соотношении с обхватом груди. Считается, что обхват груди на уровне сосков должен быть больше 0,5 длины тела на 9-10 см, а обхват головы - больше обхвата груди не более чем на 1-2 см.

Грудной период

Следующий период - грудной - продолжается до года. Начало этого периода связано с переходом к питанию "зрелым" молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая интенсивность роста, по сравнению со всеми остальными периодами внеутробной жизни. Длина тела увеличивается от рождения до года в 1,5 раза, а масса тела утраивается. С 6 мес. начинают прорезываться молочные зубы. В грудном возрасте ярко выражена неравномерность в росте тела. В первом полугодии грудные дети растут быстрее, чем во втором. В каждом месяце первого года жизни появляются новые показатели развития. В первый месяц ребенок начинает улыбаться в ответ на обращение к нему взрослых, в 4 мес. настойчиво пытается встать на ножки (при поддержке), в 6 мес. пытается ползать на четвереньках, в 8 - делает попытки ходить, к году ребенок обычно ходит.

Период раннего детства

Период раннего детства длится от 1 года до 4 лет. В конце второго года жизни заканчивается прорезывание зубов. После 2 лет абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются.

Период первого детства

С 4 лет начинается период первого детства, который заканчивается в 7 лет. Начиная с 6 лет появляются первые постоянные зубы: первый моляр (большой коренной зуб) и медиальный резец на нижней челюсти.
Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства, поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга размерами и формой тела.

Период второго детства

Период второго детства длится у мальчиков с 8 до 12 лет, у девочек - с 8 до 11 лет. В этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост тела в длину. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Усиление секреции половых гормонов (особенно у девочек) обусловливает развитие вторичных половых признаков. Последовательность появления вторичных половых признаков довольно постоянна. У девочек вначале формируются молочные железы, затем появляются волосы на лобке, потом - в подмышечных впадинах. Матка и влагалище развиваются одновременно с формированием молочных желез. В гораздо меньшей степени процесс полового созревания выражен у мальчиков. Лишь к концу этого периода у них начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем - полового члена.

Подростковый период

Следующий период - подростковый - называется также периодом полового созревания, или пубертатным периодом. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек - с 12 до 15 лет. В это время наблюдается дальнейшее увеличение скоростей роста - пубертатный скачок, который касается всех размеров тела. Наибольшие прибавки в длине тела у девочек имеют место между 11 и 12 годами, по массе тела - между 12 и 13 годами. У мальчиков прибавка в длине наблюдается между 13 и 14 годами, а прибавка в массе тела - между 14 и 15 годами. Особенно велика скорость роста длины тела у мальчиков, в результате чего в 13,5-14 лет они обгоняют девочек по длине тела. В связи с повышением активности гипоталамо-гипофизарной системы формируются вторичные половые признаки. У девочек продолжается развитие молочных желез, наблюдается рост волос на лобке и в подмышечных впадинах. Наиболее четким показателем полового созревания женского организма является первая менструация.
В подростковый период происходит интенсивное половое созревание мальчиков. К 13 годам у них происходит изменение (мутация) голоса и появляются волосы на лобке, а в 14 лет появляются волосы в подмышечных впадинах. В 14-15 лет у мальчиков появляются первые поллюции (непроизвольные извержения спермы).
У мальчиков, по сравнению с девочками, более продолжителен пубертатный период и сильнее выражен пубертатный скачок роста.

Юношеский возраст

Юношеский возраст продолжается у юношей от 18 до 21 года, а у девушек - от 17 до 20 лет. В этот период в основном заканчиваются процесс роста и формирование организма и все основные размерные признаки тела достигают дефинитивной (окончательной) величины.
В юношеском возрасте завершается формирование половой системы, созревание репродуктивной функции. Окончательно устанавливаются овуляторные циклы у женщины, ритмичность секреции тестостерона и выработка зрелой спермы у мужчины.

Зрелый, пожилой, старческий возраст

В зрелом возрасте форма и строение тела изменяются мало. Между 30 и 50 годами длина тела остается постоянной, а потом начинает уменьшаться. В пожилом и старческом возрасте происходят постепенные инволютивные изменения организма.

Индивидуальные различия в процессе роста и развития

Индивидуальные различия в процессе роста и развития могут варьироваться в широких пределах. Существование индивидуальных колебаний процессов роста и развития послужило основанием для введения такого понятия, как биологический возраст, или возраст развития (в отличие от паспортного возраста).
Основными критериями биологического возраста считаются:
1) скелетная зрелость - (порядок и сроки окостенения скелета);
2) зубная зрелость - (сроки прорезывания молочных и постоянных зубов);
3) степень развития вторичных половых признаков. Для каждого из этих критериев биологического возраста - "внешнего" (кожные покровы), "зубного" и "костного" - разработаны оценочные шкалы и нормативные таблицы, позволяющие определить хронологический (паспортный) возраст по морфологическим особенностям.

Факторы, влияющие на индивидуальное развитие

Факторы, влияющие на индивидуальное развитие (онтогенез ), подразделяются на наследственные и средовые (влияние внешней среды).
Степень наследственного (генетического) влияния неодинакова на разных этапах роста и развития. Воздействие наследственных факторов на тотальные размеры тела усиливается от периода новорожденное (тм) ко второму детству с последующим ослаблением к 12-15 годам.
Влияние факторов внешней среды на процессы морфофункционального созревания организма отчетливо прослеживается на примере сроков менархе (менструации). Исследования процессов роста у детей и подростков в различных географических зонах показали, что климатические факторы почти не оказывают влияние на рост и развитие, если условия обитания не являются экстремальными. Адаптация к экстремальным условиям вызывает столь глубокую перестройку функционирования всего организма, что не может не сказаться на процессах роста.

Размеры и пропорции, масса тела

Среди размеров тела выделяют тотальные (от фр. total - целиком) и парциальные (от лат. pars - часть). Тотальные (общие) размеры тела - основные показатели физического развития человека. К ним относятся длина и масса тела, а также обхват груди. Парциальные (частичные) размеры тела являются слагаемыми тотального размера и характеризуют величину отдельных частей тела.
Размеры тела определяются при антропометрических обследованиях различных контингентов населения.
Большинство антропометрических показателей имеет значительные индивидуальные колебания. В табл.2 приведены некоторые Усредненные антропометрические показатели в постнатальном онтогенез е.
Пропорции тела зависят от возраста и пола человека (рис.4). Длина тела и ее возрастные изменения, как правило, индивидуальны. Так, например, различия в длине тела новорожденных при нормальной по срокам беременности лежат в пределах 49-54 см. Наибольший прирост длины тела детей наблюдается на первом году жизни и составляет в среднем 23,5 см. В период от 1 до 10 лет этот показатель постепенно уменьшается в среднем на 10,5 - 5 см в год. С 9-летнего возраста начинают появляться половые различия в скорости роста. Масса тела с первых дней жизни и примерно до 25 лет у большинства людей постепенно увеличивается, а затем остается без изменений.

Рис.4 Изменения пропорций отделов тела в процессе роста человека.
КМ - средняя линия. Цифры справа показывают соотношения частей тела у детей и взрослых, цифры внизу - возраст.
Таблица 2
Длина, масса и площадь поверхности тела в постиатальном ортогинезе



Табл.2
После 60 лет масса тела, как правило, начинает постепенно уменьшаться, главным образом в результате атрофических изменений в тканях и уменьшения содержания в них воды. Общая масса тела складывается из ряда компонентов: массы скелета, мускулатуры, жировой клетчатки, внутренних органов и кожи. У мужчин средняя масса тела 52-75 кг, у женщин - 47-70 кг.
В пожилом и старческом возрасте прослеживаются характерные изменения не только размеров и массы тела, но и его строения; эти изменения изучает специальная наука геронтология (gerontos - старик). Следует особо подчеркнуть, что активный образ жизни, регулярные занятия физической культур ой замедляют процессы старения.

Акселерация

Нельзя не отметить, что за последние 100-150 лет отмечается заметное ускорение соматического развития и физиологического созревания детей и подростков - акселерация (от лат. acceleratio - ускорение). Другой термин для обозначения той же тенденции - "эпохальный сдвиг". Акселерация характеризуется сложным комплексом взаимосвязанных морфологических, физиологических и психи ческих явлений. К настоящему времени определены морфологические показатели акселерации.
Так, длина тела детей при рождении за последние 100-150 лет увеличилась в среднем на 0,5-1 см, а масса - на 100-300 г. За это время увеличилась и масса плаценты у матери. Отмечается и более раннее выравнивание соотношений обхватов груди и головы (между 2-м и 3-м месяцем жизни). Современные годовалые дети на 5 см длиннее и на 1,5-2 кг тяжелее, чем их сверстники в XIX в.
Длина тела детей дошкольного возраста за последние 100 лет увеличилась на 10-12 см, а у школьников - на 10-15 см.
Помимо возрастания длины и массы тела, акселерация характеризуется увеличением размеров отдельных частей тела (сегментов конечностей, толщины кожно-жировых складок и т.д.). Так, увеличение обхвата груди по отношению к возрастанию длины тела было небольшим. Наступление сроков полового созревания современных подростков происходит примерно на два года раньше. Ускорение развития коснулось и двигательных функций. Современные подростки быстрее бегают, дальше прыгают в длину с места, большее число раз подтягиваются на перекладине (турнике).
Эпохальный сдвиг (акселерация) затрагивает все этапы человеческой жизни, от рождения до смерти. Например, длина тела взрослых людей также увеличивается, но в меньшей степени, чем у детей и подростков. Так, в возрасте 20-25 лет длина тела мужчин стала больше в среднем на 8 см.
Акселерация охватывает весь организм, отражаясь на размерах тела, росте органов и костей, на созревании половых желез и скелета. У мужчин изменения в процессе акселерации выражены сильнее, чем у женщин.
Мужчину и женщину отличают половые признаки. Это первичные признаки (половые органы) и вторичные (например, развитие волос на лобке, развитие молочных желез, изменение голоса и др.), а также особенности телосложения, пропорции частей тела.
Пропорции тела человека вычисляются в процентах по данным измерения продольных и поперечных размеров между пограничными точками, установленными на различных выступах скелета.
Гармоничность пропорций тела является одним из критериев при оценке состояния здоровья человека. При диспропорции в строении тела можно думать о нарушении ростовых процессов и обусловивших его причинах (эндокринных, хромосомных и др.). На основании вычисления пропорций тела в анатомии выделяют три основных типа телосложения человека: мезоморфный, брахиморфный, долихоморфный. К мезоморфному типу телосложения (нормостеники) отнесены люди, анатомические особенности которых приближаются к усредненным параметрам нормы (с учетом возраста, пола и т.д.). У людей брахиморфного типа телосложения (гиперстеники) преобладают поперечные размеры, хорошо развита мускулатура, они не очень высокого роста. Сердце расположено поперечно благодаря высоко стоящей диафрагме. У гиперстеников легкие более короткие и широкие, петли тонкой кишки расположены преимущественно горизонтально. Лица долихоморфного типа телосложения (астеники) отличаются преобладанием продольных размеров, имеют относительно более длинные конечности, слабо развитые мышцы и тонкую прослойку подкожного жира, узкие кости. Диафрагма у них расположена ниже, поэтому легкие длиннее, а сердце расположено почти вертикально. В табл.3 приведены относительные размеры частей тела у людей разных типов телосложения.
Таблица 3.

Заключение

Какой итог можно подвести сказанному выше?
Рост человека идет неравномерно. Каждая часть тела, каждый орган развивается по своей программе. Если сравнить рост и развитие каждого из них с бегуном на длинную дистанцию, то нетрудно обнаружить, что в период этого многолетнего "бега" лидер соревнования непрерывно меняется. В первый месяц зародышевого развития лидирует голова. У двухмесячного плода голова по величине превосходит туловище. Это и понятно: в голове находится головной мозг, а он является важнейшим органом, согласующим и организующим сложную работу органов и систем. Так же рано начинается развитие сердца, кровеносных сосудов и печени.
У новорожденного ребенка голова достигает половины своего окончательного размера. До 5-7-летнего возраста идет быстрый прирост массы и длины тела. При этом руки, ноги и туловище растут поочередно: вначале - руки, затем - ноги, потом - туловище. Размер головы в этот период увеличивается медленно.
В младшем школьном возрасте от 7 до 10 лет рост идет медленнее. Если раньше более быстро росли руки и ноги, то теперь лидером становится туловище. Оно растет равномерно, так что пропорции тела не нарушаются.
В подростковом возрасте руки растут так интенсивно, что организм не успевает приспособиться к их новым размерам, отсюда некоторая неуклюжесть и размашистость движений. После этого начинают расти ноги. Только когда они достигнут своего окончательного размера, включается в рост туловище. Сначала оно растет в высоту, а уже затем начинается рост в ширину. В этот период окончательно формируется телосложение человека.
Если сравнить части тела новорожденного и взрослого человека, то окажется, что размер головы вырос всего в два раза, туловище и руки - стали больше в три раза, длина же ног увеличилась в пять раз.
Важным показателем развития организма является появление менструаций у девушек и поллюций у юношей, оно говорит о наступлении биологической зрелости.
Наряду с ростом тела идет его развитие. Рост и развитие человека у разных людей происходят в разные сроки, поэтому анатомы, врачи, физиологи различают календарный возраст и биологический возраст. Календарный возраст исчисляется с даты рождения, биологический отражает степень физического развития субъекта. Последний для каждого человека свой. Может случиться, что люди, находящиеся в одном и том же биологическом возрасте, календарно могут различаться на 2-3 года, и это совершенно нормально. Девочки, как правило, развиваются быстрее.

Литература

1. Медицинский научный и учебно-методический журнал № 28 [Октябрь 2005]. Раздел - Лекции. Название работы - ПЕРИОДЫ ДЕТСКОГО ВОЗРАСТА. Автор - П.Д. Ваганов
2. Выготский Л.С. Собрание сочинений в 6-ти томах. Том 4.
3. Выготский Л.С. статья "Проблемы возрастной периодизации детского развития"
4. Обухова Л.Ф. учебник "Детская (возрастная) психология". Фундаментальная и клиническая физиология / Под ред.А.Г. Камкина и А.А. Каменского. - М.: "Академия", 2004.
5. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: Пер. с англ. - М.: Мир, 1996.
6. Драгомилов А.Г., Маш Р.Д. Биология: Человек. - 2-е изд., переработ. - М.: Вентана-Граф, 2004.
7. Сапин. М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия и физиология детей и подростков: Учеб. пособие для студ. пед. Вузов. - М.: Издательский центр "Академия", 2002.
8. Чусов Ю.Н. Физиология человека: Учеб. пособие для пед. Училищ (спец. № 1910). - М.: Просвещение, 1981.
9. Энциклопедия "Кругосвет"
10. "Русмедсервис"
11. Энциклопедия "Википедия"

В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. В курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедре гистологии и эмбриологии, основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека, оплодотворения и развития человека на ранних стадиях (начальный и зародышевый периоды), когда происходят образование зиготы, дробление, гаструляция, формирование зачатков осевых органов и зародышевых оболочек, гистогенез и органогенез, а также взаимодействия в системе мать - плод. Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в курсе анатомии.

Прогенез

Половые клетки

Мужские половые клетки. Спермин человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток - сперматогоний - составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза дается в главе XXII. Сформированный сперматозоид имеет размер около 70 мкм и состоит из головки и хвоста (см. рис. 23). В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или V), остальные-аутосомами. Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому и 50% - У-хромосому. Показано, что масса Х-хромосомы больше массы У-хромосомы, поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содержащие У-хромосому.

У человека объем эйякулята в норме составляет около 3 мл; в нем содержится в среднем 350 млн. сперматозоидов. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл - не менее 60 млн. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин - 1ч достигать полости матки, а через 1 1 / 2 -2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходят встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Женские половые клетки. Образование женских половых клеток (овогенез) совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла каждые 24-28 дней образуется, как правило, один овоцит 1-го порядка (см. гл. XXII). Вышедший из яичника при овуляции овоцит 1-го порядка имеет диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3- 4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате второго деления созревания образуется овоцит 2-го порядка (яйцеклетка), который утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-хромосомой.

Яйцеклетка женщины (как и млекопитающих животных) вторично изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных зерен, более или менее равномерно расположенных в ооплазме (рис. 32, Л, Б). Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12-24 ч после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Эмбриогенез

Оплодотворение

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов - гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции (см. выше) образуется плотная оболочка - оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Пол будущего ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом (у человека их 46) содержатся две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y в зиготе образуется комбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма. Таким образом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца. Так как число образующихся сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами одинаково, число новорожденных девочек и мальчиков должно быть равным. Однако в связи с большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию различных факторов число новорожденных мальчиков немного меньше, чем девочек: на 100 мальчиков рождаются 103 девочки.

В медицинской практике выявлены различные виды патологии развития, обусловленные аномальным кариотипом. Причиной подобных аномалий является чаще всего нерасхождение в анафазе половинок половых хромосом в процессе мейоза женских половых клеток. В результате этого в одну клетку попадают две хромосомы и формируется набор половых хромосом XX, а в другую не попадает ни одна. При оплодотворении таких яйцеклеток спермиями с Х или У-половыми хромосомами могут образоваться следующие кариотипы: 1) с 47 хромосомами, из них 3 хромосомы Х (тип XXX) - сверхженский тип, 2) кариотип ОУ (45 хромосом) - нежизнеспособный; 3) кариотип XXY (47 хромосом) - мужской организм с рядом нарушений - уменьшены мужские половые железы, отсутствует сперматогенез, увеличены молочные железы(синдром Клайнфельтера); 4) тип ХО (45 хромосом) -женский организм с рядом изменений - невысокий рост, недоразвитие половых органов (яичника, матки, яйцеводов), отсутствие менструаций и вторичных половых признаков (синдром Тернера).

Дробление

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается в течение 3-4 сут после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке. Движение зародыша обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а также перемещением секрета желез маточной трубы. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы.

Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Через 40 ч образуются 4 клетки.

С первых же делений формируются два вида бластомеров: “темные” и “светлые”. “Светлые” бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг “темных”, которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных “светлых” бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние “темные” бластомеры формируют эмбриобласт - из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта. Начиная с трех суток дробление идет быстрее и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Уже через 50-60 ч образуется морула, а на 3-4-е сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью (рис. 33, Б).

Бластоциста в течение 3 сут находится в яйцеводе, через 4-4"/ 2 сут она состоит из 58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5-5"/ 2 сут бластоциста попадает в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря росту числа бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработке жидкости самим трофобластом. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.

За 9 месяцев эмбрионального развития человеческий эмбрион проходит удивительный путь от клетки до полноценного, жизнеспособного организма. Каждая неделя беременности знаменуется формированием новых тканей и органов. Если на ранних сроках эмбрион человека не может существовать без матери, то к концу гестации он становится все более самостоятельным. Как происходит развитие ребенка в утробе матери?

Начальный период эмбрионального развития (первые 4 недели)

Новая жизнь зарождается в момент слияния двух гамет - сперматозоида и яйцеклетки. Если это происходит в результате естественного полового акта, то зачатие осуществляется в фаллопиевой трубе, где сперматозоиды ожидают выхода яйцеклетки из фолликула. В процессе их соединения появляется новая клетка - зигота. Через 24-36 часов она начинает дробиться, и на вторые сутки после зачатия эмбрион состоит уже из 2 клеток, на третьи - из 8, а на 4 - из 10-20. Эта форма эмбриона называется бластоцистой.

Бластоциста, благодаря сокращению мышц маточной трубы и движению ворсинок, направляется в сторону полости матки. Она выходит в матку на 7-8 день. За это время гормон прогестерон успевает подготовить маточный эндометрий к имплантации.

Бластоциста выбрасывает пальцевидные отростки и крепится к эндометрию, начинается секретироваться ХГЧ. Некоторые женщины в этот момент ощущают тянущую боль в животе, у них появляются мажущие кровянистые выделения - имплантационное кровотечение.

Если на первой неделе беременности размер эмбриона всего лишь 0,2 мм, то к третьей неделе он вырастает до 4 мм. Начальный период эмбриогенеза характеризуется стремительными изменениями, которые происходят каждый день. На третьей неделе эмбрион представляет собой плодное яйцо. Туда входят непосредственно сам человеческий зародыш и провизорные органы, которые выполняют функцию пока еще не сформированных тканей, - хорион, амнион, желточный мешок.

Формируется нервная трубка, которая проходит по всей длине зародыша. Она имеет несколько выпуклостей. К 21 дню эмбрионального развития из средней выпуклости образуется сердце, из той, что сверху, - головной мозг. Остальная часть трубки превращается в спинной мозг.

На 4 неделе начинается закладка основных органов - печени, почек, желудка, кишечника. В этот период онтогенеза зародыш особенно уязвим, любое внешнее воздействие, болезнь матери, прием медикаментов способны повлиять на эмбриональную закладку органов. К концу первого месяца гестации уже бьется сердце, циркулирует кровь, есть зачатки конечностей и глазные впадины. На фото ниже можно посмотреть, как выглядит ребенок на этой стадии онтогенеза.

Стадии развития в последующие месяцы

Внутриутробное развитие человека называется пренатальным периодом. Он делится на две части - эмбриональный период (до 8 недели) и фетальный период, когда эмбрион уже называется плодом. Вся беременность делится на триместры:

• первый триместр - 1-13 неделя;
• второй триместр - 14-26 неделя;
• третий триместр - 27 неделя и до рождения.

Второй (с 5 по

На 5 неделе гестации у зародыша формируется пуповина. Она будет связывать плод с материнским организмом, именно через нее он будет получать полезные элементы и кислород и отдавать отходы после обмена веществ. По мере роста кишечник частично заполняет пуповину. Это объясняется его длиной, которая несоразмерна величине эмбриона. На 10 неделе он будет полностью спрятан внутри тела.

К 6 неделе у эмбриона уже есть черты лица, у него появляются глаза, которые прикрыты веками, носик, челюсти.

Конечности продолжают формироваться, но малыш уже может сгибать руки в локтях, сжимать кулачки. В середине второго месяца гестации вес составляет 2 г, а длина тела - 2,3 см.

На 7 неделе эмбрионального периода начинает образовываться плацента, которая тут же принимает на себя функцию секреции гормонов. Развиваются внутренние органы - кровеносные сосуды, эндокринные железы, мозг, половые железы - яички или яичники.

На 8 неделе гестации активизируется участок Y-хромосомы, отвечающий за выработку половых гормонов. Если женщина беременна мальчиком, то яички секретируют гормон тестостерон. Под воздействием этого гормона у мальчика сформируются мужские половые органы. Наружные гениталии пока слабо дифференцированы, хотя половой бугорок, урогенитальная и анальная мембраны уже сформированы.

Третий (с 9 по 12)

На третьем месяце беременности заканчивается эмбриональный период онтогенеза и начинается фетальный. К 10 неделе сформированы уже многие структуры:

• ротовая полость;
• лицо;
• большие полушария;
• кишечник;
• желчные протоки.

Начинает развиваться мозжечок. Плод совершает первые движения в утробе, но он пока еще слишком мал, чтобы женщина их почувствовала.

Изначально единообразный половой бугорок под воздействием половых гормонов к 12 неделе начинает дифференцироваться. У девочки это приводит к образованию клитора, больших и малых половых губ, а у мальчика - пениса и мошонки.

На 12 неделе гестации уже можно сказать, какая у ребенка будет группа крови. На поверхности эритроцитов появляются агглютиногены, определяющие групповую принадлежность и резус-фактор. В тимусе появляются Т-лимфоциты, играющие важную роль в иммунном ответе организма.

Четвертый (с 13 по 16)

В таблице представлено понедельное описание роста и веса эмбриона на 4-5 месяцах эмбрионального этапа:

У ребенка сформированы многие органы, которые уже начали функционировать в соответствии со своей ролью в организме:

• поджелудочная железа продуцирует гормон инсулин;
• печень секретирует желчь;
• сердечная мышца перегоняет 600 мл крови;
• почки выделяют мочу;
• щитовидная железа выделяет тиреоидные гормоны;
• костный мозг продуцирует кровяные клетки (эритроциты, лейкоциты);
• начинают функционировать потовые и слюнные железы;
• полностью развиты гениталии, но на УЗИ их увидеть еще непросто;
• у мальчиков появляется предстательная железа;
• у девочек размножаются оогонии - к моменту рождения их останется всего лишь 3-4% от изначального количества.

В начале 13 недели плацента уже полностью сформирована. Она обеспечивает ребенка необходимыми веществами для развития, а также продуцирует прогестерон и эстроген, необходимые для поддержания беременности.

Внешне плод похож на маленького человечка. Глаза и уши занимают свое привычное место, растут брови и волосы на голове. Все тело малыша покрывается пушковыми волосиками - лануго. Во рту закладываются зачатки молочных зубов. Активно формируются скелет, мышцы, связки. Плод осуществляет много движений конечностями, пальчиками, головкой.

Пятый (с 17 по 20)

На пятом месяце происходит поэтапное формирование следующих органов и структур:

• заканчивается развитие иммунной системы;
• оформляется слуховая система - косточки уха и зона мозга, отвечающая за слух; ребенок может слышать звуки;
• появляется матка у девочек, в яичниках растут фолликулы;
• молочные зубки покрываются дентином, под ними образуются зачатки постоянного зубного комплекта;
• начинается миелинизация нервов.

Многие органы уже сформированы, и с этого момента начинается их совершенствование. В головном мозге уже есть зоны, отвечающие за обоняние, осязание, вкус, зрение и слух. На УЗИ можно увидеть пол будущего младенца.

Плод различает время суток. Он активно шевелится в утробе матери, ощупывает пространство вокруг - собственное лицо, стенку плодного пузыря, пуповину, кладет пальцы в ротик, причем больше пользуется одной рукой. Большую часть времени он предпочитает спать.

Тело плода покрывается сыровидной смазкой - вязкой субстанцией, которая обеспечивает защиту кожных покровов. Под ней кожа делится на слои. Как выглядит ребенок на этом этапе онтогенеза, можно посмотреть на фото.

Шестой (с 21 по 24)

Наступает период активного роста ребенка. Если на 21 неделе он весит 360 г, то на 24 уже 500-600 г. Его тело поддерживает позвоночник, который имеет 33 позвонка и 150 суставов. Малыш продолжает двигаться в животе мамы, у него сформировалось внутреннее ухо, и он знает, в каком положении он находится. На пальчиках появляется индивидуальный рисунок, который останется таким на всю жизнь.

Источником пищи становится амниотическая жидкость. Плод пьет ее, причем он уже может ощущать вкус благодаря вкусовым сосочкам на языке. В толстом кишечнике из амниотических вод всасываются углеводы. Отходы выводятся с мочой.

Костный мозг берет на себя производство эритроцитов. До шестого месяца этим занимались печень и селезенка.

Альвеолы внутри покрываются суфрактантом. Это вещество предотвращает слипание легких при дыхании. Однако его еще слишком мало, поэтому при появлении на свет в этот период ребенка выхаживают в кувезе.

Продолжают развиваться внутренние половые органы и наружные гениталии. У девочек появляется влагалище, яички мальчиков начинают спускаться из брюшной полости в мошонку.

Седьмой (с 25 по 28)

На седьмом месяце начинается третий триместр беременности. Продолжается стремительный рост ребенка. На 25 неделе он весит 710-760 г, а на 27 достигает 1 кг и 35 см.

Продолжают совершенствоваться уже сформированные органы. Глаза пока еще закрыты, но у них сформирована радужка - голубая или темная. Растут ресницы, брови, волосы на голове, а волосы на теле наоборот начинают исчезать.

Мамы отмечают, что малыш часто шевелится в животе, меняет положение. Женщина уже может определить, когда ее ребенок спит, а когда у него наступает период активности. Во сне плод может сосать палец, улыбаться.

Совершенствуется мозг. Гипофиз производит аденокортикотропный гормон, который стимулирует развитие надпочечников и секрецию глюкокортикоидов.

Восьмой (с 29 по 32)

На восьмом месяце рост плода происходит по индивидуальной схеме. На это влияет много факторов, в том числе и генетические. Некоторые малыши рождаются крупными, другие же появляются на свет миниатюрными. В среднем на 29 неделе масса плода составляет 1150 г, а рост 36 см, на 32 неделе - масса 1400-1900 г.

У ребенка сформированы все органы, если у матери начнутся преждевременные роды, то малыш выживет. Однако суфрактанта по-прежнему немного, поэтому потребуются медицинская помощь и выхаживание.

На этом этапе гестации важно выяснить, какое положение занимает плод. Он может располагаться продольно, поперечно или косо. Для выбора стратегии ведения родов важно определить предлежание, которое может быть головным или тазовым. Наиболее удачным является головное расположение, однако если ребенок лежит ягодицами вниз, беспокоиться не стоит, у него есть несколько недель, чтобы развернуться. Врач отслеживает расположение плода на УЗИ.

Девятый (с 33 по 36)

На 33-34 неделе рост и вес малыша составляет 40 см и 1800-2100 г, а к концу 9 месяца - 46 см и 2400 г. Если плод родится прямо сейчас, он может выжить даже без помощи медицинского персонала. Все его органы сформированы и функционируют. Ниже представлено фото плода непосредственно перед рождением.

Продолжает формироваться нервная и иммунная системы, наращивается необходимый для терморегуляции подкожный жир. Кости черепа у малыша подвижны, это понадобится ему, когда он будет идти сквозь шейку матки и влагалище - косточки будут надвигаться друг на друга. Ребенок уже достаточно крупный, в матке ему мало места, поэтому он практически не двигается.

Последние недели перед родами (с 37 по 40)

В последние недели перед родами ребенок полностью сформирован и ждет появления на свет. В период ожидания он прибавляет в весе, который на момент родов в среднем составляет 3000-3500 г.

Все органы уже оформились и нормально функционируют. Сыровидная смазка исчезает, именно поэтому некоторые детки рождаются со сморщенной от жидкости кожей.

Не все женщины рожают точно на 40 неделе. Родоразрешение может произойти с запозданием или опережением на 1 неделю, это нормально и зависит от индивидуальных особенностей течения гестации.

При прохождении по родовым путям головка малыша деформируется, он рождается покрытым слизью и кровью. Акушеры, принимающие роды, освобождают рот и нос от слизи, малыш делает первый вздох и издает первый крик - он оповещает всех, что появился на свет.